environments.aq

Портал окружающей среды Антарктики

environments.aq Logo

Antarctic Environments Portal

Биоразнообразие внутренних вод в Антарктике

Биоразнообразие внутренних вод в Антарктике

Сводная информация

Версия: 1.0

Опубликовано: 21/08/2019 GMT

Рассмотрено: 21/08/2019 GMT

Авторы

Ian Hawes (1)*, Anne D. Jungblut (2), Josef Elster (3), Bart Van de Vijver (4), Jill Mikucki (5)

(1) University of Waikato, New Zealand
(2) Natural History Museum, UK
(3) University of South Bohemia in České Budějovice, Czech Republic
(4) Meise Botanic Garden, Belgium
(5) University of Tennessee, USA

* ian.hawes@waikato.ac.nz

Резюме

Исследования внутренних вод Антарктики ведутся уже более ста лет. Биоразнообразие обеднено по сравнению с другими климатическими зонами и для большинства групп организмов уменьшается по мере удаления от Антарктического полуострова через прибрежные оазисы до континентальных пустынь. Многие группы организмов не смогли создать колонии или выжить в Антарктике, что позволило микробам преобладать во многих пищевых цепочках, особенно в высоких широтах. Современные методы молекулярной биологии способствуют выяснению структуры биоразнообразия среди плохо изученных сообществ антарктических микробов и вирусов. Подледниковая водная среда может представлять собой основную часть внутренних вод Антарктики, но она остаётся в значительной степени неизученной. Водная биота Антарктики включает в себя организмы и виды или штаммы, которые являются уникальными для всей Антарктики или её частей.  Наибольшую угрозу представляют неместные виды как извне, так и из других частей континента. В существующих охраняемых районах находятся внутренние воды, представляющие большинство типов озёр, но в целом географический охват является редким и непредставительным с точки зрения текущих обозначений биорегионов.


Резюме

Фототрофные первичные производители

Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) представляют собой обильную фототрофную группу в Антарктике, часто образующую биоплёнки масштаба мм-см в пресных и солёных внутренних водах [3,6] (рис. 1).  Эти толстые биоплёнки содержат множество других организмов, включая простейших и микробеспозвоночных[3,7,8]. Многие из этих матов эпизодически высыхают при подъёме и снижении уровня воды в озере, где граница между наземными и водными таксонами в Антарктике размыта. Качество воды, солёность и гидрология являются факторами, определяющими таксономическое распределение, хотя очевидно, что наиболее распространённые таксоны имеют широкие диапазоны роста в окружающей среде и широкие географические области распространения [7-9]. Группа цианобактерий Oscillatoriales, особенно виды Phormidium/Microcoleus и Leptolyngbya [9], отвечают за большую часть донной биомассы и первичную продукцию. Азотфиксирующие цианобактерии также широко распространены в озёрах и ручьях, в частности, Nostoc, Calothrix и Nodularia. По крайней мере, некоторые из этих доминирующих цианобактерий, образующих маты, по-видимому, являются биполярными [10], хотя другие потенциально эндемичны [9-13] и могли сохраняться в результате оледенения в свободных ото льда убежищах [5].

Aquatic Fig 1

Рисунок 1.  Бентические микробные маты, образованные цианобактериями на глубине 16 м в озере Бонни (справа – шкала 20 мм) и микрофотография Phormidium pseudopriestleyi (слева – шкала 10 мкм).  Микробные маты имеют широкий спектр морфологий и характерны для антарктических озёр, прудов и ручьёв. (Изображения Anne Jungblut и Ian Hawes)

Диатомовые водоросли (рис. 2) распространены в пресноводных экосистемах Антарктики. К характерным родам относятся Luticola (12 таксонов), Psammothidium (4 таксона), Pinnularia, Navicula и Muelleria (3 таксона), а также Halamphora и Humidophila (2 таксона). Большинство таксонов являются эндемичными для Антарктического континента и имеют околополярное распределение, что согласуется с устойчивостью, обусловленной оледенением, а не недавней колонизацией, хотя из-за таксономической путаницы их региональные биогеографические характеристики остаются неопределёнными[14]. В соответствии с этой картиной устойчивости, обусловленной оледенением, в регионах прибрежных оазисов  и Сухих долин Мак-Мёрдо отмечается относительно высокое разнообразие и эндемичность, при этом к числу типичных таксонов относятся Navicula shackletonii, Halamphora vyvermanii, Luticola gaussii и Muelleria peraustralis.

 

Aquatic Fig 2

Рисунок 2. Сканирующая электронная микрофотография диатомовых водорослей (Luticola contii) из приморских антарктических озёр.  Недавние исследования предполагают наличие более 50 различных таксонов и более высокую степень эндемизма, чем считалось ранее. (Изображение Bart Van de Vijver)

 

В фитопланктоне под ледяным покровом преобладают жгутиковые, хотя в свободных ото льда водах также присутствуют неподвижные хлорофиты, цианобактерии и иногда диатомовые водоросли. Динофлагелляты в изобилии присутствуют в некоторых солёных водах прибрежных оазисов и в озёрах Приморской Антарктики [3].

Нитчатые зелёные водоросли отличаются разнообразием и многочисленностью в озёрах и ручьях Приморской Антарктики, реже во внутренних континентальных водах. Пять морфологических видов Zygnemataceae в Приморской Антарктике сокращаются до одного в прибрежных оазисах и вовсе отсутствуют в Сухих долинах Мак-Мёрдо.  Другие крупные зелёные водоросли относятся к околополярным видам, включая виды Binuclearia, Ulothrix, Klebsormidium и Prasiola. Один восточно-антарктический вид Prasiola (P. antarctica) и один западный (P. glacialis) были признаны в дополнение к широко распространённому P. crispa, но различаются только молекулярными методами [15].

Aquatic Fig 3

Рисунок 3.  Мхи (в основном Leptobryum sp.) образуют уникальные «столбы» в озёрах оазиса Сёва, поднимающиеся из простёртых микробных матов. Они включают в себя цианобактерии и разнообразные одноклеточные организмы, а также простые многоклеточные виды. (Изображение Dale Andersen, Институт SETI)

 

Водные мхи присутствуют в озёрах и ручьях [16] и образуют важные места обитания для микроорганизмов (рис. 3). В западной Антарктике известны девять водных родов, а в восточной – четыре; и только Bryum pseudotriquetrum встречается в обоих регионах. Последний является единственным водным видом, проникшим в Сухие долины Мак-Мёрдо, где он обнаружен в одном озере.  B. pseudotriquetum является земноводным видом, характерным для большинства водных видов. Исключением является вид Drepanocladus longifolius, распространённый на севере Приморской Антарктики, который также имеет центр распространения в Южной Америке [16]. 

Фауна

Во всех внутренних водах Антарктики отсутствуют позвоночные и обитают разобщённые сообщества макробеспозвоночных [17].  Моллюски отсутствуют, а среда обитания единственного по-настоящему водного насекомого (Parochlus steinenii) ограничена Южными Шетландскими островами.  В антарктических озёрах обитает по меньшей мере 19 видов ракообразных, в том числе планктонные и бентические пастухи (рис. 4), а также один хищный вид веслоногих ракообразных (Parabroteus sarsi, только в Приморской Антарктике). Судя по распространению, можно предположить, что некоторые из них являются давними обитателями Антарктики, возможно, после распада Гондваны, в то время как другие являются недавними колонистами из Южной Америки [17,18]. Разнообразие ракообразных снижается с девяти таксонов в Приморской Антарктике до семи в прибрежных оазисах (2 класса, включая два вида в солёных водах) и ограничивается всего 2 видами веслоногих в Сухих долинах Мак-Мёрдо [18].  В Антарктике присутствует, по крайней мере, четыре эндемичных пресноводных ракообразных, и все они отличаются локализованным распределением в прибрежных оазисах и Сухих долинах Мак-Мёрдо, где вновь предполагается устойчивость благодаря оледенениям в свободных ото льда убежищах [18].

Aquatic 4

Рисунок 4. Эпибентический жаброног (Branchinecta gaini) распространён в бассейнах и озёрах региона Антарктического полуострова (и Южной Америки).  Его яйца в зимний период выдерживают температуру ниже -20oC. Яйца вылупляются под весенним ледяным покровом, чтобы летом завершить свой жизненный цикл. (Изображение предоставлено Антарктическим управлением Великобритании)

 

Микробеспозвоночные распространены как в донных сообществах озёр, так и в толще воды, в частности в сообществах простейших (инфузории и амёбы), коловраток, нематод, тихоходок (рис. 5) и плоских червей [3, 7, 8, 19, 20, 21].   

Aquatic Fig 5

Рисунок 5. Сканирующая электронная микрофотография тихоходки из микробного мата в регионе Сухих долин Мак-Мёрдо. Эти животные встречаются даже в экстремальных водных средах и занимают целый ряд трофических уровней. (Изображение Byron Adams)

Во многих системах они занимают верхнюю часть пищевых цепочек и могут накапливаться в больших количествах. Их таксономия сложна, с большим загадочным разнообразием, а области распространения, вероятно, не полностью изучены [20]. Разнообразие в этих группах, по-видимому, одинаково во всех регионах Антарктики, с небольшими признаками градиента видового богатства между севером и югом, хотя очевидна высокая степень различия между континентальными и морскими регионами [3]. Молекулярные подходы подтвердили наличие эндемичных таксонов, некоторые из которых являются панантарктическими, а другие, по-видимому, распределены по регионам [19-21].

 

Гетеротрофные и хемосинтетические прокариоты

Бактерии и археи являются, безусловно, ключевыми компонентами всех водных экосистем Антарктики и вместе с вирусами [22] вносят значительный вклад в биомассу на континенте. Действительно, вирусы в Антарктических озёрах очень динамичны и могут играть более важную роль в пищевых цепочках по сравнению с другими регионами [22]. Основываясь на растущем количестве молекулярных исследований с использованием методов секвенирования следующего поколения, различные микробные сообщества распределены по поверхностным водам Антарктики. Бактерии, ответственные за все основные питательные циклы, по-видимому, встречаются во всех водных экосистемах, где условия являются подходящими [23]. Например, прокариоты Антарктики в пресных и солёных озёрах и прудах являются связующим звеном для циклов азота, серы, железа и метана. В то время как функциональные сходства существуют во внутренних водах, даже географически близкие водоёмы, такие как озёра в Сухих долинах Мак-Мёрдо, имеют чёткое бактериальное разнообразие [24].

Разнообразные и обильные микробные таксоны были обнаружены в наиболее изолированных и плохо изученных внутренних водных водах континента: подледниковых экосистемах [25, 26] (рис. 6). 

Aquatic Fig 6

Рисунок 6.  Электронная микрофотография бактерии
из подледникового озера Уилланс. (Изображение Alicia Purcell)

 

Имеющиеся ограниченные данные свидетельствуют о том, что подледниковая биота – это исключительно бактерии и археи; при этом были обнаружены различные метаболические группы. В отсутствие солнечного света эти системы получают первичную продукцию посредством хемосинтетических путей [25-27]. Изоляция подледниковой среды, возможно, привела к появлению локально различаемых микробиомов, однако проверка этой гипотезы зависит от доступа к большему количеству из сотен внутренних подледниковых антарктических водоёмов.

Сохранение и управление

Защита биоразнообразия внутренних водных объектов закреплена в Протоколе по охране окружающей среды к Договору об Антарктике, в частности, в Приложении II, которое требует минимального вмешательства в местные таксоны, охраны от инвазивных видов и предотвращения неблагоприятного воздействия на водную среду. Кодекс поведения при проведении исследований подледниковых озёр Антарктики был представлен на Консультативном совещании по Договору об Антарктике (КСДА) в 2011 году, а его обновлённая версия была одобрена Резолюцией, принятой Сторонами на КСДА в 2017 году. Особая охрана в виде статуса ОУРА и ООРА предоставляется некоторым районам, содержащим внутренние воды: ОУРА № 2 и 6 «Сухие долины Мак-Мёрдо» и «Холмы Ларсеманн, а также ООРА № 119 «Горы Пенсакола», ООРА № 126 «Полуостров Байерс», ООРА № 135 «Северо-восточная часть полуострова Бейли», ООРА № 136 «Полуостров Кларк», ООРА № 141 «Долина Юкидори», ООРА № 147 «Земля Александра I», ООРА № 165 «Мыс Эдмонсон» (рис. 7).  На территории этих охраняемых районов находятся примеры многих различных типов озёр в приморской и континентальной Антарктике; хотя пресноводные системы потенциально недостаточно представлены в охраняемых районах Антарктики во всех антарктических биорегионах.

Aquatic Fig 7 RUS

Рисунок 7. Расположение ОУРА и ООРА, содержащих значительные водные среды обитания в Антарктике. Другие известные основные места концентрации озёр: SI – остров Сигни; ScO – оазис Ширмахера; SyO – оазис Сёва; VH – холмы Вестфолд; BH – холмы Бангер.

 

Основные события

1903 г. – экспедиция «Дискавери» под руководством Скотта: Первые сборы образцов из озёр и прудов.

1908/09 г. – экспедиция Шеклтона на судне «Нимрод»: Джеймс Мюррей проводит детальное изучение жизни в прудах на острове Росса.

1957/58 г. – Международный геофизический год.  Серьёзные лимнологические исследования начинаются с создания объектов в Сухих долинах Мак-Мёрдо, на Холмах Вестфолд, на побережье Сейа, в оазисе Ширмахера и на холмах Бангер.

1963 г. – начинаются лимнологические исследования  на острове Сигни (Южные Оркнейские острова), которые продолжаются в течение многих десятилетий.

1964 г. – выдвинуто предположение о существовании озера Восток.  Его существование подтверждено в 1993 году, что привело к началу исследований подледниковых озёр и разработке протоколов для минимизации загрязнения.

1966 г. – полуостров Байерс охраняется как Особо охраняемый район (ООР № 10).  В 1975 г. переименован в Участок особого научного интереса (УОНИ № 6).  Повторно определён как Особо охраняемый район Антарктики (ООРА № 126) в 2002 году.

1990 г. – инициирование США долгосрочной программы экологических исследований в Сухих долинах.

1991 г. – долина Дейвис и озеро Форлидас определены как Особо охраняемый район (ООР № 23), при этом отмечено, что в Районе находятся одни из самых южных (82,5o ю.ш.) пресноводных прудов, известных в Антарктике, в которых существуют растения.  Повторно определён как Особо охраняемый район Антарктики (ООРА № 119) в 2002 году.

2004 г. – создание ОУРА «Сухие долины» в рамках Меры 1 (2004 г.).

2007 г. – полуостров Байерс, остров Ливингстон (Смоленск), признан Испанией международным лимнологическим эталонным участком.

2007 г. – создан ОУРА № 6 «Холмы Ларсеманн».

2016-2018 гг. – Программа ‘WISSARD (США) демонстрирует подледниковую гидросвязь и собирает примеры подледниковых организмов.