Contact Us
Marine

Биологическое разнообразие морской среды Антарктики

H. J. Griffiths (1), B. Danis (2), B. David (3), C. De Broyer (4), C. d’Udekem d’Acoz (4), S. Grant (1), J. Gutt (5), C. Held (5), G. Hosie (6), F. Huettmann (7), P. Koubbi (8), A. Post (9), B. Raymond (6), Y. Ropert-Coudert (10), A. P. Van de Putte (4)

(1) British Antarctic Survey, Cambridge, UK
(2) Université Libre de Bruxelles, Brussels, Belgium
(3) Université de Bourgogne, Dijon, France
(4) Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brussels, Belgium
(5) Alfred Wegener Institute, Helmoltz Centre for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Germany
(6) Australian Antarctic Division, Hobart, Australia
(7) University of Alaska, Fairbanks, USA
(8) Université Pierre et Marie Curie, Paris, France
(9) Geoscience Australia, Canberra, Australia
(10) Institut Pluridisciplinaire Hubert Currien, Strasbourg, France

Результатом морских биологических исследований, проводившихся в Южном океане в течение последних двух с половиной столетий, стало создание обширного каталога живых организмов. В этот период было предпринято несколько попыток систематизировать чётко выраженную мозаику биоразнообразия по регионам морских вод Антарктики. На сегодняшний день наиболее ярким результатом осуществления комплексных усилий международного сообщества является недавний выпуск СКАР Биогеографического атласа Южного океана. Всего в имеющейся базе данных содержится 1,07 млн учётных данных встречаемости 9 064 достоверно определённых видов в антарктических и смежных водах, зарегистрированных примерно на 434 000 чётко указанных станциях отбора проб. В ней особо выделены места с биологической вариативностью и районы с высоким уровнем отбора проб, а также географические и таксономические районы, в отношении которых требуется проведение основательных дальнейших исследований. При создании базы данных использовалось также моделирование сред обитания для прогнозирования ареалов распространения видов и сообществ. Эти обобщённые данные являются основным ориентиром в области имеющейся на сегодняшний день суммы знаний и одним из важных инструментов в вопросах планирования научных исследований и мер по охране и рациональному использованию природных ресурсов.

Начиная со второй экспедиции Джеймса Кука (1772–1775 гг.) [1], целый ряд последующих первопроходческих исследовательских экспедиций в Антарктику неуклонно приумножали знания об уникальном биоразнообразии Южного океана. В числе первых экспедиций, осуществлявших систематический отбор донных проб (бентоса) и планктона, были экспедиции на кораблях Королевского флота Великобритании и Бельгии «Challenger», «Belgica» и «Discovery».Описание выявленных в ходе экспедиций видов заложило основу современной таксономии видов Южного океана.

Наступление эпохи цифровых технологий обеспечило возможность использования новых средств и методов для изучения вопросов биоразнообразия. Наличие баз данных, таких как Реестр антарктических морских видов [RAMS] [2] и Информационная сеть СКАР по морскому биоразнообразию [СКАР-MarBIN], входящих сегодня в состав Портала биоразнообразия Антарктики [3], предоставили научным работникам не только возможность доступа к информации о биоразнообразии Антарктики через Интернет, но и возможность внесения своего вклада в самый полный и подробный на сегодняшний день каталог живых организмов Южного океана. Создание и публикация RAMS является результатом коллективных усилий редакционного совета в составе 64 специалистов в области таксономии. В его основе лежит более ранняя работа Кларка и Джонстона (Clarke & Johnston) [4], и на сегодняшний день он содержит перечень более 8 300 достоверно определённых видов в соответствии с системной классификацией, включающей в себя более 18 450 названий таксонов.

Работа над выпущенным СКАР Биогеографическим атласом Южного океана [5] потребовала привлечения специалистов со всего мира для уточнения и более глубокого понимания характера распространения биоты в Южном океане, которое ранее основывалось на данных таких материалов как многотомное издание карт Антарктики (Antarctic Map Folio Series), в котором была представлена зоогеографическая классификация Хеджпета (Hedgpeth) [6,7], выполненная в рамках общепринятой международной классификации [14]. При подготовке Биогеографического атласа, который можно считать важным наследием недавней Переписи морской жизни [CAML], были использованы данные информационной сети СКАР-MarBIN наряду с обобщением результатов CAML-исследований и проверенных данных за предшествующие годы. Биогеографический атлас является вершиной более чем вековой неустанной научной деятельности, включая наиболее значительные проекты международного сотрудничества, такие как программа «Экология зоны морского льда Антарктики» [EASIZ], CAML и Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики [АНТКОМ]. Определение имеющихся пробелов и знание специфики работ по отбору проб имеют первостепенное значение для получения мозаики видового разнообразия и богатства, а также для определения как районов, нуждающихся в дальнейших исследованиях, так и проблемных мест в знаниях, нуждающихся в более детальном исследовании для получения ответов на конкретизированные вопросы. База данных, на основе которой был подготовлен и в 2014 году издан Биогеографический атлас, содержит 1,07 млн учётных данных встречаемости 9 064 достоверно определённых видов в антарктических и смежных водах, зарегистрированных примерно на 434 000 чётко указанных станциях отбора проб [см. рис. 1].

Figure 1. All biodiversity records used in the SCAR Biogeographic Atlas.

На картах распределения данных чётко представлены географические районы, в отношении которых отсутствует или ощущается нехватка необходимой общедоступной информации [см. рис. 2-4]. К ним относятся районы с высокой густотой льда в летний сезон и (или) районы, в которых отсутствуют научно-исследовательские станции, материально-техническое обеспечение которых осуществляется морским путём на регулярной основе. В отношении последних исследования трансектным методом проводятся только при осуществлении целевых морских поставок и поэтому имеют место гораздо реже. В качестве примера можно привести участок Южного океана, обращённый в сторону Земли Мэри Бэрд [приблизительно 100–150 °з.д.], в районе которого нет национальных исследовательских станций или островов, и, следовательно, имеющаяся о нём информация является очень скудной. Также отсутствует или ощущается нехватка учётных данных в отношении бентических организмов в море Амундсена, ряда участков моря Беллинсгаузена и большинства глубоководных районов [8].Малая изученность глубоководных участков не является неожиданностью. Более удивительным является тот факт, что приливно-отливная зона Антарктики также является почти полностью неизученной; до недавнего времени она считалась практически безжизненной пустыней [9]. Разрушение ледников шельфового ледника Ларсена в 1995 и 2002 годах показало, насколько мало нам известно о подледниковой жизни [10]. Имеющиеся научные знания в основном ограничены весенне-летними сезонами. В этих обстоятельствах зимний сезон, для которого характерны тяжёлые ледовые и погодные условия, безусловно, является ещё одной неисследованной областью, требующей к себе внимания.

Figure 2. Count of all benthic sampling stations per 3° of latitude by 3° of longitude grid cell.

Figure 3. Count of all pelagic invertebrate sampling stations per 3° of latitude by 3° of longitude grid cell.

Figure 4. Count of all vertebrate sampling stations per 3° of latitude by 3° of longitude grid cell.

Имеются весьма существенные различия в отборе проб в водной толще: отбор проб бентоса в основном производится на континентальном шельфе [<700 м], в то время как отбор проб пелагических организмов осуществляется как на мелководье, так и на глубоководных участках. В этой связи следует отметить, что подавляющее большинство данных обо всех таксонах получены по результатам отбора проб в водной толще на глубине 500 м от водной поверхности [см. рис. 5]. Учётные данные по пелагическим организмам характеризуются более широким диапазоном глубин отбора проб, в основном благодаря использованию устройств для непрерывного анализа проб планктона [11] и проведению съёмок антарктического криля, однако уровень имеющейся информации резко снижается с увеличением глубины. В отношении поверхностных слоёв воды метод визуального наблюдения за птицами и млекопитающими также имеет свои ограничения, которые, впрочем, частично компенсируются использованием устройств слежения, прикрепляемых к животным.

Figure 5. The relative distribution of Southern Ocean (A) benthic sampling intensity (average = 800 m), (B) pelagic sampling intensity (average = 120 m) and (C) seafloor area with depth (average = 3460 m). Red line indicates the 1000 m depth (shelf break), blue line indicates the 3000 m depth (abyssal plain).

Наряду с тем, что Биогеографический атлас [5] в основном создавался на основе учётных данных встречаемости видов, развитие молекулярных технологий меняет наше представление о циркумполярных и повсеместно распространённых видах, что указывает на необходимость проведения дальнейших и более детальных таксономических исследований потенциальных криптических видов, не различимых по морфологическим признакам [12]. Даже если в будущем результаты отбора проб, молекулярных анализов и таксономических исследований будут свидетельствовать о более высоких уровнях биоразнообразия, представляется весьма вероятным, что общая мозаика богатства и разнообразия антарктической фауны будет соответствовать имеющемуся представлению.

В Биогеографическом атласе [5], изданном в 2014 году, особо подчёркивается необходимость индивидуального подхода к рассмотрению каждой группы организмов с учётом конкретных факторов, таких как потребности в среде обитания и пространственное распространение. Обобщённые биогеографические материалы, примерами которых являются Атлас и информационные сети (например Портал биоразнообразия Антарктики), являются необходимым инструментарием, обеспечивающим возможность определения ключевых видов, которые могут служить индикаторами изменений в их среде обитания. При этом для правильного понимания влияния изменения окружающей среды обитания на выживаемость и распространение видов и экосистем крайне важным является учёт характерных особенностей каждого конкретного вида (например репродуктивная стратегия, цикл развития, предел физиологических возможностей и история эволюции), а также межвидовых взаимодействий [13]. В отношении целого ряда групп нам ещё только предстоит приобрести глубокие и детальные знания с соответствующей географической привязкой для обеспечения возможности делать обоснованные выводы в отношении имеющей место биогеографической мозаики. Дополнение учётных данных встречаемости данными по численности и биомассе, а также проведение количественной оценки усилий по проведению обследований и использованию стандартизированных методов отбора проб обеспечат более высокую степень детализации и экологической значимости последующих исследований в области биогеографии и разнообразия видов. Новые методы моделирования видов и сообществ обеспечивают возможность расширения знаний, получаемых традиционными способами. В этом плане обновляемый онлайновый Биогеографический атлас, разработка которого началась в 2015 году, станет «живым» источником информации с постоянно расширяющимися функциональными возможностями и базой данных. Он призван стать одним из важнейшим инструментов в работе исследователей, директивных органов и ответственных работников по вопросам использования ресурсов. А для широкой общественности он станет открытым окном в удивительный мир этих далёких и труднодоступных регионов земного шара.

Ниже приведен список основных экспедиций, состоявшихся до проведения Международного геофизического года (МГГ), в ходе которых производился отбор проб в водах Южного океана.

1772–1775 гг.

вторая экспедиция Джеймса Кука (James Cook) на судах «Resolution » и «Adventure»

1837–1840 гг.

экспедиция Дюмона д’Юрвиля (Dumont d’Urville) на судах «L’Astrolabe» и«La Zélée»

1839–1842 гг.

американская исследовательская экспедиция под руководством Чарльза Уилкса (Charles Wilkes)

1840–1843 гг.

экспедиция Джеймса Кларка Росса (James Clark Ross) в море Росса на кораблях Королевского флота Великобритании «Erebus» и «Terror»

1872–1876 гг.

экспедиция на  корабле Королевского флота Великобритании «Challenger»

1897–1899 гг.

первая бельгийская антарктическая экспедиция на судне «Belgica»

1898–1899 гг.

немецкая экспедиция в глубоководные районы морей на судне «Valdivia»

1898–1900 гг.

британская антарктическая экспедиция на судне «Southern Cross»

1901–1903 гг.

первая немецкая антарктическая экспедиция на судне «Gauss»

1901–1904 гг.

британская национальная антарктическая экспедиция на судне «Discovery»

1902–1904 гг.

шотландская национальная антарктическая экспедиция на судне «Scotia»

1903–1905 гг.

первая французская антарктическая экспедиция на судне «Français»

1907–1909 гг.

британская антарктическая экспедиция на судне «Nimrod»

1908–1910 гг.

вторая французская антарктическая экспедиция на судне «Pourquoi Pas?»

1910–1913 гг.

британская антарктическая экспедиция на судне «Terra Nova»

1925–1951 гг.

исследования в рамках программ комитета «Дискавери», созданного британским правительством

1980–1985 гг.

осуществление проекта «Биологические исследования морских систем и запасов Антарктики», (БИОМАСС), СКАР

1994–2004 гг.

осуществление проекта «Экология зоны морского льда Антарктики» (EASIZ), СКАР

2001 г. 

наст. время, разработка материалов «Бентическое биоразнообразие глубоководных районов Антарктики: история заселения и современная мозаика сообществ» (ANDEEP)

2005–2010 гг.

осуществление проекта «Перепись морской жизни Антарктики» (CAML)

2005 г.

наст. время, создание Реестра антарктических морских видов (RAMS)

2005–2009 гг.

создание Информационной сети СКАР по морскому биоразнообразию (СКАР-MarBIN)

2007–2009 гг.

осуществление проекта «Международный полярный год»

2009 г.

наст. время, создание Портала биоразнообразия Антарктики (biodiversity.aq, AntaBIF)

Other information:

1. G. Forster, A Voyage Round The World, In His Britannic Majesty’s Sloop, Resolution, commanded by Capt. James Cook, during the Years 1772, 3, 4, and 5. (London, 1777). Online at  http://pacific.obdurodon.org/ForsterGeorgComplete.html

2. C. De Broyer, A. Clarke,  P. Koubbi, E.Pakhomov, F. Scott, E. Vanden Berghe, B. Danis,  (Eds.) Register of Antarctic Marine Species. Online at http://www.marinespecies.org/rams/ (2015).

3. A. P. Van de Putte, N. Youdjou, B. Danis, The Antarctic Biodiversity Information Facility. World Wide Web publication, Online at http://www.biodiversity.aq (2015).

4. A. Clarke, N. M. Johnston, Antarctic marine benthic diversity. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 41, 47-114 (2003). http://www.marinespecies.org/imis.php?module=ref&refid=63604

5. C. De Broyer, P. Koubbi, H. J. Griffiths, B. Raymond, C. d’Udekem d’Acoz,  A. P. Van de Putte, B. Danis, B. David, S. Grant, J. Gutt, C. Held, G. Hosie, F. Huettmann , A. Post , Y. Ropert-Coudert. (eds.), Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge, (2014). Download from http://atlas.biodiversity.aq/

6. J. W. Hedgpeth, Introduction to Antarctic zoogeography. In: V. C. Bushnell , J. W. Hedgpeth  (eds.) Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35°S latitude. Antarctic Map Folio Series, Folio 11, New York: American Geographical Society. pp.1-9 (1969). http://share.biodiversity.aq/Atlas/Resources/AntarticMapFolio11.pdf

7. Hedgpeth, J.W., 1970. Marine biogeography of the Antarctic regions. In: Holdgate M.W. (ed.) Antarctic Ecology. Academic Press Inc., London. 1, pp. 97-104.

8. A. Brandt, A. J. Gooday, S. N. Brandao, S. Brix, W. Brökeland, T. Cedhagen,  A. Vanreusel,  First insights into the biodiversity and biogeography of the Southern Ocean deep sea. Nature 447 (7142), 307-311 (2007).  doi:10.1038/nature05827

9. C. L. Waller, D. K. Barnes, P. Convey, Ecological contrasts across an Antarctic land–sea interface. Austral Ecology 31 (5), 656-666 (2006). doi:10.1111/j.1442-9993.2006.01618.x 

10. J. Gutt, M. Cape, W. Dimmler, L. Fillinger, E. Isla, V. Lieb, C. Pulcher, Shifts in Antarctic megabenthic structure after ice-shelf disintegration in the Larsen area east of the Antarctic Peninsula. Polar Biology 36 (6), 895-906 (2013). doi:10.1007/s00300-013-1315-7 

11. D. J. McLeod, G. W. Hosie,  J. A. Kitchener, K. T. Takahashi, B. P. V. Hunt,  Zooplankton Atlas of the Southern Ocean: The Southern Ocean Continuous Plankton Recorder Survey (1991-2008) Polar Science 4 (2), 353-385 (2010).  doi:10.1016/j.polar.2010.03.004

12. R. A. Grant, H. J. Griffiths, D. Steinke, V. Wadley, K. Linse, Antarctic DNA barcoding; a drop in the ocean? Polar Biology 34, 775-780 (2010). doi: 10.1007/s00300-010-0932-7

13. G.A. Knox, Biology of the Southern Ocean. 2nd ed. CRC Press, Boca Raton.  https://www.crcpress.com/Biology-of-the-Southern-Ocean-Second-Edition/Knox/9780849333941

14.M.D. Spalding, H.E. Fox, G.R. Allen, N. Davidson, Z.A. Ferdana, M. Finlayson, B.S. Halpern, M.A., Jorge, A., Lombana, S.A., Lourie, K.D., Martin, E., McManus, J., Molnar, C.A., Reccia, J., Robertson,. Marine ecoregions of the world: a bioregionalization of coastal and shelf areas. Bioscience 57 (7), 573-583 (2007). https://www.conservationgateway.org/ConservationPractices/Marine/Documents/Spalding%20et%20al%20MEOW.pdf