Морской лед Антарктики #2: Биологическое значение

Антарктический морской лед — одна из самых обширных, изменчивых в сезонном отношении и продуктивных сред обитания на Земле (Arrigo and Thomas 2004). Лед и снежный покров на нём формируют уникальную и высокопродуктивную среду на границе между атмосферой и океаном в Южном океане, площадь которого варьируется от примерно 2-4 миллионов км² летом до около 19-20 миллионов км² зимой, следуя четкому годичному циклу (см.  Морской лед Антарктики #1). Несмотря на относительную небольшую толщину (от нескольких сантиметров до метров), этот ледяной субстрат является чрезвычайно важным домом,  платформой для размножения и источником пищи для множества видов биоты, которые в значительной степени адаптированы к сезонной динамике и полностью зависят от неё (Massom and Stammerjohn 2010). К ним относятся микроорганизмы (включая микроскопические водоросли и бактерии), пелагические травоядные (такие как криль), рыбы, морские птицы (включая пингвинов), тюлени и киты (Thomas 2017).

Находясь в основании пищевой сети, антарктический морской лед является основополагающим фактором первичной продукции Южного океана (Lizotte 2001). Лед является основной средой обитания для литоральных водорослей и других видов микроорганизмов, которые размножаются в высоких концентрациях внутри льда и на нижней границе морского льда — значительно выше, чем в толще воды под ним (Arrigo 2017; Caron et al. 2017). Это обусловлено сочетанием следующих факторов: 1) наличия достаточного количества ключевых питательных веществ, таких как нитраты и силикаты (Meiners and Michel 2017); и 2)Наличие большого количества солнечного света. Особенно высокие концентрации водорослей обычно наблюдаются в проницаемом и пористом нижнем слое льда («скелетном слое»), где обеспечивается постоянный приток богатой питательными веществами морской воды (Arrigo 2017). В других частях морского льда пополнение запасов питательных веществ со временем происходит происходит через конвекцию в микроскопических взаимосвязанных рассольных каналах, пронизывающих ледяную толщу (Meiners and Michel, 2017); при затоплении поверхности льда, когда тяжелый снежный покров погружает ее ниже уровня моря; за счет вытеснения рассола вверх в процессе формирования нижнего слоя льда (Wakatsuchi and Ono 1983; Fripiat et al. 2017). Внутренние водорослевые сообщества, хотя их биомасса обычно ниже, чем у обитающих на поверхности, также могут вносить значительный вклад в первичную продукцию морского льда (Meiners et al. 2012).

Толщина и свойства (например, плотность и размер частиц) снежного покрова также определяют интенсивность и спектральный состав света, доступного для первичной продукции как внутри морского льда, так и непосредственно под ним (Perovich 1990; Arndt et al. 2017). По мере таяния морского льда каждую весну-лето выброс литоральных водорослей, пресной воды и питательных веществ (включая железо, важный микроэлемент) в верхнюю толщу воды способствует образованию интенсивного цветения фитопланктона как на море у отступающей кромки морского льда (Smith and Nelson 1986), так и в открытых прибрежных полыньях (Arrigo et al. 2008). Цветение может происходить и в паковых льдах, но они остаются неразличимыми для спутниковых датчиков цвета океана (Massom et al. 2006).

Ледяные водоросли, в свою очередь, являются важнейшим источником пищи для пелагических травоядных, таких как антарктический криль (Euphausia superba; далее — криль), особенно в те времена года, когда другой пищи крайне мало, например, зимой (Massom et al. 2006; Meyer et al. 2017). Подводная часть морского льда также является важным убежищем для молоди криля (Hamner et al. 1989; Frazer 2002). Популяция криля занимает важное место в  основе пищевой цепи высокоширотной части Южного океана (Bluhm et al. 2017). Помимо поддержания криля, литоральные водоросли могут опускаться на морское дно при таянии морского льда. Таким образом, они могут служить основным источником пищи для прибрежных бентосных (донных) сообществ (Clark et al. 2017).

Продвигаясь вверх по пищевой цепи, антарктические виды млекопитающих и птиц используют морской лед для пропитания, размножения, отдыха, в качестве убежища от хищников и в период линьки. Четыре вида тюленей — тюлень Крабоед (Lobodon carcinophaga), морской леопард (Hydrurga leptonyx), тюлень Росса (Ommatophoca rossii) и Тюлень Уэдделла (Leptonychotes weddellii) — тесно связаны с морским льдом (причем тюлень Уэдделла также размножается на припайном льду), а южный морской слон (Mirounga leonina) и антарктический морской котик (Arctocephalus gazella) сезонно мигрируют в зону антарктических морских льдов  в поисках пропитания(Siniff et al. 2008; Bester et al. 2017). Антарктический малый полосатик (Balaenoptera bonaerensis) и синий кит (Balaenoptera musculus), косатка (Orcinus orca), горбатый кит (Megaptera novaeangliae) и южный бутылконосый кит (Hyperoodon planifrons) также находят в зоне антарктического морского льда своё пропитание (Thomisch et al. 2016; Bester et al. 2017; Andrews-Goff et al. 2018).

Из антарктических видов птиц четыре являются  «облигатно ледозависимыми» (зависящими от морского льда круглый год), а именно пингвины Адели (Pygoscelis adeliae), а также императорские пингвины (Aptenodytes forsteri), антарктический буревестник(Thalassoica antarctica) и снежный буревестник (Ainley et al. 2017). Кроме того, за исключением одной наземной колонии в Восточной Антарктиде (Wienecke 2012), императорские пингвины размножаются на припайных льдах, которые должны оставаться на месте по крайней мере с мая по декабрь для успешного выкармливания птенцов, их оперения и линьки (Massom et al. 2009; Fretwell et al. 2012). В то же время обширная площадь и длительный устойчивый припай могут значительно уменьшить успешность размножения (Massom et al. 2009), поскольку увеличивается расстояние до открытой воды, что приводит к снижению количества вылазок для кормления птенцов. Адели и императорские пингвины также должны оставаться вблизи или в пределах покрытых морским льдом территорий в летний период (когда температура воздуха меньше нуля градусов), поскольку при температуре выше 2 °C они начинают испытывать тепловой стресс (Ainley et al. 2017).

Особенно высокая концентрация антарктических морских птиц и млекопитающих наблюдается: (i) у кромки льда и в в зоне таяния (высокодинамичная внешняя часть зоны морского льда, на которую сильно влияют ветер и волны и которая характеризуется разрозненным ледяным покровом, состоящим из небольших льдин); и (ii) в прибрежных полыньях. Как зона таяния, так и полыньи поддерживают высокую продуктивность верхних трофических уровней (Ainley et al. 1998; Karnovsky et al. 2007), а повторяющиеся и постоянные полыньи (Massom et al. 1998) и обширные зоны трещин также позволяют высшим хищникам оставаться далеко в зоне морского льда зимой, а также в другие сезоны (Massom 1988).

Значительная часть современных представлений о последствиях изменчивости и трансформации морского льда – которые демонстрируют выраженные региональные различия вокруг Антарктиды (см. раздел «Морской лед Антарктики № 3») – получена благодаря исследованиям в районе  Антарктического полуострова. Это во многом обусловлено созданием в данном регионе координированных междисциплинарных программ мониторинга, таких как долгосрочная экологическая программа исследований Палмера (Palmer LTER) (Smith et al. 1995; pal.lternet.edu). Сокращение площади и продолжительности ледового периода вдоль западной части Антарктического полуострова с конца 1970-х годов (Stammerjohn and Maksym 2017; см. также рис. 1 в «Морской лед Антарктики №3») оказало серьезное и каскадное воздействие на структуру и функционирование пищевых цепей и биоразнообразие, существенно повлияв на первичную продукцию, криль, рыбу, птиц и морских млекопитающих (Ducklow et al. 2013; Henley et al. 2019). В основании пищевой цепи наблюдается значительное сокращение первичной продукции в условиях морского льда (McClintock et al. 2008) и переход к более мелким видам фитопланктона, которые являются менее подходящим источником пищи для криля (Schloss et al. 2012). Реакция криля на региональные изменения сезонности морского льда была неоднозначной: в северной части Антарктического полуострова популяция демонстрирует значительное сокращение (Atkinson et al., 2019), тогда как в центрально-юго-западном регионе полуострова не наблюдается существенных долгосрочных направленных изменений численности (Steinberg et al., 2015).

Кетин и Росс (Quetin and Ross 2009) показали, что чем позже сроки ежегодного образования и наростания морского льда, тем ниже доступность пищи для криля и тем ниже темпы роста и прогнозируемая выживаемость личинок/молодняка криля. В рационе хищников на западе Антарктического полуострова (Emslie and Patterson 2007) также уменьшилось количество серебрянки, что совпадает с очевидным снижением численности личиночной серебрянки на западе Антарктического полуострова (Quetin and Ross 2009; Corso et al. 2022). Серебрянка- самая многочисленная рыба в прибрежных пелагических водах Антарктики и один из основных источников пищи для пингвинов Адели и императорских пингвинов, использует морской лёд для нереста и в качестве питомника (Vacchi et al. 2004) и уязвима к его изменчивости (Mintenbeck and Torres 2017).

Что касается высших позвоночных, то на западе Антарктического полуострова наблюдается региональное сокращение численности тюленей Уэдделла из-за уменьшения площади летнего припайного льда в сезон размножения (Costa et al. 2010). Кроме того, произошли существенные сдвиги на юг ареалов популяций южного морского слона (Costa et al. 2010), а также сокращение их северного ареала (McIntyre et al. 2011). Межгодовая изменчивость концентрации и сезонности морского льда влияет на кормовое поведение южных морских слонов (Labrousse et al. 2017): самцы дольше кормятся в прибрежных полыньях в годы с низкой концентрации морского льда, а самки — в паковых льдах в годы раннего образования льда и его высокой концентрации. Понимание таких фенологических связей имеет решающее значение для определения (прогнозирования) того, как хищники высокого уровня будут реагировать на будущие изменения окружающей среды и изменчивость климата.

В последние десятилетия региональное сокращение ледовых местообитаний и связанные с этим изменения в доступности пропитания привели к сокращению численности облигатно ледозависимых пингвинов Адели в районе станции Палмер на западном Антарктическом полуострове. Их экологическую нишу занимают субантарктические папуанские пингвины (Pygoscelis papua) – вид, толерантный к отсутствию льда и адаптированный к более тёплым условиям (McClintock et al. 2008; Ducklow et al. 2013). В отличие от западной части Антарктического полуострова (и западной части моря Росса, где популяции демонстрировали переменные тенденции в последние десятилетия, например, Lyver et al. (2014)), численность пингвинов Адели в Восточной Антарктике увеличилась с 1960-х годов и почти удвоилась с 1980-х годов (Southwell et al. 2015). Это иллюстрирует сложность экологических и связанных с ними биологических изменений и изменчивости вокруг Антарктиды. А также подчеркивает необходимость в понимании связи между физикой морского льда и биотой на нескольких трофических уровнях, их региональную зависимость. Особое значение имеет концепция оптимальных физических условий морского льда («оптимум среды обитания») для отдельных видов позвоночных, например, пингвинов Адели (Fraser and Trivelpiece 1996; Smith et al. 1999). При этом виды, пищевые сети и экосистемы демонстрируют нелинейную реакцию на изменение морского льда после преодоления определенных критических порогов точек (Gutt et al. 2021).

Сложный характер реакции экосистем на изменчивость и трансформацию морского льда дополнительно иллюстрируется последствиями экстремальных событий (Massom et al. 2006). В весенне-летний сезон 2001/2002 года (Южное полушарие) значительная и продолжительная аномалия атмосферной циркуляции у западного побережья Антарктического полуострова вызвала затянувшийся период теплых и влажных северо-западных ветров (так называемая «атмосферная река»). Это привело к необычно раннему и быстрому сезонному отступлению морского льда, а также экстремальному уплотнению ледового покрова у побережья полуострова под действием ветров. Эти условия привели к одновременному динамическому утолщению и таянию льда, а также к выпадению аномально большого количества снега. Экстремальное ветровое уплотнение морского льда в сочетании с тёплыми условиями и волновым воздействием привело к высокой первичной продуктивности (Massom et al., 2006), аномально высокой численности криля (Steinberg et al., 2015) и статистически значимому увеличению популяции криля в последующем году (Saba et al., 2014). Несмотря на это, постоянная нехватка открытой воды (разводья) из-за высокого уровня уплотнения льда в сочетании с интенсивными снегопадами и таянием в конце сезона (что привело к катастрофическому затоплению гнезд пингвинов) привела к крупнейшему за 30 лет наблюдений провалу в размножения пингвинов Адели в районе станции Палмер — эффект, который все еще ощущался 10 лет спустя (Fraser et al. 2013; Fountain et al. 2016).

Сценарий, описанный Массом и др. (2006), показывает, что экологические последствия быстрого сокращения площади морского льда могут быть как положительными, так и отрицательными, причем эти последствия также имеют региональную зависимость (Massom and Stammerjohn 2010; Fountain et al. 2016). Это также подчеркивает важность экстремальных явлений, которые, будучи кратковременными, могут иметь долгосрочные экологические последствия, т.е. неблагоприятные условия формирования и таяния морского льда могут нарушить критические биологические пороги (Gutt et al. 2021). Понимание более широкого воздействия экстремальных атмосферных и океанических явлений (включая морские тепловые волны (Montie et al. 2020)) на морской лёд и экосистемы Антарктики является одним из приоритетных направлений исследований в науке об Антарктике и Южном океане (Kennicutt et al. 2015), учитывая, что такие явления, как ожидается, станут более частыми в условиях глобального потепления климата (Meredith et al. 2019).

Предполагается, что прогнозируемое в ближайшие десятилетия сокращение площади морского льда негативно скажется на многих аспектах экосистемы Антарктики (см. Морской лед Антарктики № 3) в результате сокращения мест размножения и кормовой базы, а также уменьшения и/или перемещения первичной продукции Южного океана и связанной с этим доступности добычи для более высоких трофических уровней (Constable et al. 2014; Meredith et al. 2019; Rintoul et al. 2018; Steiner et al. 2021). Изменения ключевых фенологических взаимосвязей между первичной (водорослевой) продукцией и параметрами морского льда (площадью, сезонностью, сроками формирования, таянием и продолжительностью ледового периода), вероятно, приведут к расхождениями жизненных циклов ледозависимых травоядных организмов и доступности ледовых водорослей как кормовой базы.

Более того, согласно прогнозам, ареал обитания антарктического криля (ключевого вида пропитания для пингвинов, тюленей и китов) будет сокращаться к югу (со средней степенью достоверности) при некоторых сценариях изменения климата (Atkinson et al. 2019; Meredith et al. 2019; Veytia et al. 2020).

Что касается хищников, то, по оценкам, на численность и распространение тюленей-крабоедов и тюленей Уэдделла негативно повлияет сокращение площади морского льда и его сезонной продолжительности, а также изменение типов морского льда, учитывая воздействие на доступность добычи (в частности, криля) и подходящих мест для отдыха и размножения (Siniff et al. 2008; Bester et al. 2017). Как пингвины Адели и императорские пингвины, так и антарктические и снежные буревестники одинаково уязвимы к сокращению площади морского льда (Ainley et al. 2017). Любое сокращение площади припая особенно критична для тюленя Уэдделла, учитывая его зависимость от этого типа льда как от места размножения и выведения потомства. (LaRue et al. 2019).

Для императорских пингвинов исчезновение устойчивого припайного льда может привести к вымиранию вида к концу текущего века, поскольку они полностью зависят от этого льда как места для насиживания яйца и выращивания птенца (Fretwell et al. 2012). Позднее образование припая, его отсутствие или аномально раннее сезонное разрушение льда в ключевых районах размножения существенно снижают вероятность успешного гнездования и выведения потомства (Jouventin 1975; Massom et al. 2009). При глобальном повышении температуры на 2°C относительно доиндустриального уровня прогнозируется сокращение или исчезновение колоний императорских пингвинов к северу от 70° ю.ш., что затрагивает около 50% всех колоний (40% гнездящейся популяции) (Ainley et al. 2010). При высокоэмиссионных сценариях с потеплением на 3-4°C прогнозируется, что к 2100 году 80% колоний императорских пингвинов окажутся в состоянии квази-исчезновения (особи еще живы, но вымирание неизбежно) (Jenouvrier et al., 2020). В связи с этим Trathan et al. (2020) утверждают, что императорских пингвинов следует рассматривать для занесения в Красную книгу (IUCN Red List) как уязвимый или даже находящийся под угрозой исчезновения вид.

В случае дальнейшего потепления и сокращения площадей морского льда промысловые рыбы, такие как южная путассу, могут расширить ареал своего распространения в Антарктику (Agnew et al. 2003). В то же время прогнозируемое сокращение площади морского льда в ближайшие десятилетия приведет к снижению численности серебрянки и криля — двух ключевых объектов пропитания для пингвинов и других хищников (Corso et al. 2022; Atkinson et al. 2019). Сокращение морского льда также приведет к увеличению площади открытых вод и возможному расширению промысла криля в будущем (Bester et al. 2017). Действительно, сокращение площади морского льда в зимнее время уже привело к смещению промысла криля на юг в Южной Атлантике (Kawaguchi and Nicol, 2020).

На сегодняшний день, как уже говорилось ранее, хорошо изучены экологические последствия изменения площади морского льда в западной части Антарктического полуострова, где в течение последних четырех десятилетий происходило интенсивное сокращение площади морского льда (см. Морской лед Антарктики № 3). Последствия динамики площади морского льда и продолжительности ледового периода  в других секторах Антарктики, например, увеличения в западной части моря Росса, менее понятны, как и более широкие последствия экстремальных событий (см. выше). Это подчеркивает важность создания скоординированных долгосрочных совместных программ физико-биологического и биогеохимического мониторинга, таких как программа Palmer LTER (Smith et al. 1995; pal.lternet.edu), в других регионах Антарктики. Это позволит провести важное региональное сравнение реакции морских экосистем на изменение и/или изменчивость морского льда и лучше понять региональные особенности.

Для более надежного прогнозирования на основе моделей вероятной реакции экосистем Южного океана на будущие изменения и/или изменчивость ледовой обстановки в Антарктике также крайне важно:

• Улучшение понимания (и уменьшение неопределенности) экологических взаимосвязей между морским льдом, первичной продукцией и ключевыми видами (например, Reiss et al. 2017; Десятилетие ООН в Южном океане), а также «оптимальных» условий для образования морского льда для определенных видов и того, как они изменяются в пространстве и времени (Massom and Stammerjohn 2010; Gutt et al. 2021);
• Понимание того, как на морские виды и экосистемы Антарктики влияют многочисленные физические стрессоры (включая изменение морского льда, потепление океана, экстремальные волны тепла и осадков, закисление океана (McMinn, 2017), а также опреснение поверхностного слоя, влияющее на стратификацию), как эти стрессовые ситуации взаимодействуют и каково их совокупное воздействие (Gutt et al. 2021);
• Понимание влияния изменений площади ледого щита на прибрежную ледовую среду и экосистемы Антарктики включает исследование: усиленного притока талых вод шельфовых ледников в поверхностный слой океана и его воздействия на состояние морского льда (Bintanja et al., 2013); увеличения образования айсбергов и их влияния на припай и полыньи (Massom and Stammerjohn, 2010); повышения доступности ключевых микронутриентов (например, растворенного железа), стимулирующего рост фитопланктона и первичную продукцию в прибрежных полыньях (Dinniman et al., 2020); 
• Сокращение значительных неопределенностей в современных климатических моделях, прогнозирующих региональные и сезонные изменения антарктического морского льда в предстоящие десятилетия в условиях глобального потепления климата (Meredith et al. 2019)       (см. Морской лед Антарктики  #1 и #3).