Contact Us
Marine

Vulnerabilidad de la biota del océano Austral al cambio climático

Julian Gutt (1)*, Andrew Constable (2), Vonda Cummings (3), Graham Hosie (4), Trevor McIntyre (5), Katja Mintenbeck (1), Alison Murray (6), Lloyd Peck (7), Yan Ropert-Coudert (8), Grace K. Saba (9), Oscar Schofield (9), Irene Schloss (10), Jacqueline Stefels (11), Kunio Takahashi (12).

(1) Alfred Wegener Institute, Helmholtz Centre for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Germany
(2) Australian Antarctic Division, Hobart, Tasmania, Australia
(3) National Institute of Water and Atmospheric Research, Wellington, New Zealand
(4) SCAR Life Science, Scott Polar Research Institute, Cambridge, UK
(5) University of Pretoria, Mammal Research Institute, Department of Zoology & Entomology, South Africa
(6) Desert Research Institute, Division of Earth and Ecosystem Sciences, Reno, NV, USA
(7) British Antarctic Survey, Cambridge, UK
(8) Centre d’Etudes Biologiques de Chizé Station d’Écologie de Chizé-La Rochelle, Villiers-en-Bois, France
(9) Rutgers University, New Brunswick, NJ, USA
(10) Dirección Nacional del Antartico, Buenos Aires, Argentina & Institut des sciences de la mer de Rimouski, Rimouski, Québec, Canada,
(11) University of Groningen, Ecophysiology of Plants Groningen, Institute for Evolutionary Life Sciences, Groningen, The Netherlands
(12) National Institute of Polar Research, Tokyo, Japan
* julian.gutt[at]awi.de

La mayor parte de la vida en el océano Austral está adaptada específicamente al excepcional medio ambiente antártico. Esta región extensa se caracteriza por bajas temperaturas, un borde costero glaciado y una marcada estacionalidad en la capa de hielo marino, el régimen de luz y la productividad biológica. Aquí, examinamos la vulnerabilidad de la biota del océano Austral a los cambios recientes para informar a la sociedad y a los interesados acerca de las principales áreas de preocupación y los campos más apremiantes para futuros estudios. Se da por sentado que la mayoría de las especies que habitan el océano Austral son sensibles al cambio climático. El crecimiento de microalgas, la base de la red trófica, depende fuertemente de la capa de hielo marino. La reducción pronosticada del hielo marino tendrá efectos en cascada en los niveles tróficos superiores. Los organismos que viven en el hielo, krill, peces, pingüinos, focas y ballenas, deberán encontrar nuevos hábitats o zonas de alimentación Sin embargo, se desconocen los umbrales de las condiciones climáticas para el colapso de una población o comunidad. Algunos organismos podrían incluso beneficiarse del cambio climático mediante mayores tasas de reproducción y crecimiento.

Es generalmente aceptado que el océano Austral contribuye a importantes servicios del ecosistema global.  Entre ellos se encuentran la producción de oxígeno, la absorción de dióxido de carbono, el reciclado de nutrientes, las zonas de alimentación para animales que están ampliamente distribuidos como las ballenas y las aves marinas, y el suministro de productos biológicos para uso humano. Por lo tanto, la vulnerabilidad de los organismos marinos al cambio climático es sumamente importante y en este artículo se define como su susceptibilidad a un cambio medioambiental relacionado y falta de capacidad para hacerle frente y adaptarse (1, 2). En consecuencia, la sensibilidad al cambio climático tanto de los procesos biológicos como de las especies ecológicamente importantes es un tema apremiante de investigación (Fig. 1) (3). Se necesita con urgencia conocimiento sobre estos problemas para desarrollar estrategias eficaces de manejo del ecosistema y de conservación.

Fig. 1: El pez de hielo es el grupo de organismos mejor investigado en cuanto a su fuerte adaptación a la baja temperatura, expresada por el desarrollo de proteínas anticongelantes. Así, estos peces, representados aquí por la especie Pagetopsis macropterus, son sumamente vulnerables al aumento de la temperatura de sus hábitats de la plataforma en la superficie del mar, por el afloramiento y la expansión de masas de agua cálida. La falta de hemoglobina es otro ejemplo de cómo la baja temperatura ha afectado la evolución del pez de hielo. Fotografía: J. Gutt © AWI/Marum, University of Bremen.

Las algas marinas contribuyen a la producción de oxígeno y la retención de CO2 atmosférico mediante fotosíntesis, al mismo tiempo que producen materia orgánica que sustenta a los niveles superiores de la red trófica. Aunque se pronostica que el crecimiento de fitoplancton en aguas abiertas crecerá en áreas de reducción del hielo marino (y se ha observado localmente) (4, 5), también disminuye cuando los nutrientes se reducen por el consumo y por mayor estratificación acuática. Las modificaciones en la composición de las especies de diatomeas y fitoflagelados grandes a más pequeños son impulsadas por cambios en las dinámicas del hielo marino y del océano, como también por la variabilidad de la salinidad inducida por el derretimiento glacial (Fig. 2) (5, 6). Como el fitoplancton es la base de la red trófica marina, tales cambios sensibles al clima pueden afectar todo el ecosistema marino. La complejidad y la gran diversidad biológica de otros grupos microbianos antárticos (bacterias, arqueas y animales unicelulares) plantean otros desafíos para evaluar la vulnerabilidad del ecosistema al cambio climático. Estos organismos están vinculados de forma inextricable al fitoplancton y tienen roles cruciales en el funcionamiento y en las interacciones del ecosistema (p. ej. biogeoquímica, simbiosis, depredación; 7).

Fig. 2: Efectos de cambio climático a gran escala y forzamiento físico local en los procesos biológicos en la costa oeste de la península Antártica (WAP, Western Antarctic Peninsula). Ilustración generalizada que resume cómo el clima de invierno y primavera, el tiempo, y los procesos oceanográficos físicos, impulsados en parte por fases del Modo Anular del Hemisferio Sur (SAM, Southern Annular Mode), caen en forma de cascada desde el fitoplancton hasta el reclutamiento de krill. La variabilidad en el SAM se caracteriza por las anomalías opuestas de la presión atmosférica entre la Antártida y las latitudes medias, y se refleja en la fortaleza de los vientos subpolares del oeste, de forma tal que los vientos fríos del sur se mueven en la WAP durante un SAM negativo (panel izquierdo) y los vientos cálidos del noroeste soplan sobre la WAP durante un SAM positivo (panel derecho). Las diatomeas son típicamente el tipo más abundante de fitoplancton y alimento favorable para el krill en aguas de la costa cerca de la WAP. Los criptófitos flagelados pueden dominar por momentos en la WAP y, debido a su pequeño tamaño, no son alimentados de forma eficiente por los krill. La temperatura mínima (Tmin) es el límite superior del remanente frío de la capa de agua de invierno en la región. Sigma-theta es el gradiente de densidad del agua de mar entre la Tmin y la superficie: cuanto más curva la línea, más grande el gradiente de densidad. Fitoplancton, krill, huevos de krill y sigma-theta están generalizados para una ilustración cualitativa (más vs. menos) y no representan las diferencias cuantitativas entre acontecimientos opuestos del SAM. Nota: la Euphausia superba hembra desova en agua más profunda; esta ilustración es para describir la producción relativa de huevos. De Saba et al 2014 (6).

Las microalgas en las capas inferiores del hielo marino son típicamente 1000 veces más densas que en agua de mar. Son una rica fuente de alimentación para el zooplancton, como también para las comunidades del fondo del mar (bentos) cuando el hielo se derrite y las microalgas se hunden hacia el lecho marino. En situaciones de reducción del hielo marino, muchas especies verán disminuir su distribución. Muchas especies de copépodos como la Drescheriella glacialis necesitan hielo marino como zonas de reproducción o criaderos (8). El krill antártico (Euphausia superba) y el diablillo antártico (Pleuragramma antarctica) también dependen del hielo marino durante parte de su ciclo de vida. Son especies dominantes y representan vínculos tróficos ricos en energía entre el plancton y los principales depredadores. Aparentemente, el fracaso de reclutamiento en el krill y el diablillo es una consecuencia del calentamiento y del retroceso del hielo marino (9, 10). Su desaparición local y reemplazo parcial por salpas gelatinosas de poca energía en la Península Antártica ofrecen pruebas de su vulnerabilidad y primeras respuestas al cambio climático. El deterioro de estas especies clave y otra biota de hielo marino tendrá efectos en cascada en los niveles tróficos superiores y consecuencias para la salud a largo plazo del ecosistema.

El zooplancton constituye un vínculo crucial en la red trófica porque se alimenta de fitoplancton y microbios, y suministra alimento para los organismos superiores. Los aumentos de la temperatura del agua probablemente verán disminuir en cantidad a las especies adaptadas al frío extremo (p. ej. el krill de hielo Euphausia cystallorophias), a favor de las especies tolerantes de agua cálida como el pequeño copépodo Oithona similis. Se pronostica que las especies de agua cálida también se moverán hacia el sur y pueden desplazar a las especies de agua fría cerca del continente, que no podrán escaparse más al sur. Por otro lado, la cantidad de foraminíferos está aumentando en el corto plazo y en algunas regiones, por motivos ecológicos complejos (11). La acidificación oceánica plantea una amenaza adicional para los ecosistemas antárticos. Puede afectar el desarrollo y la fisiología de organismos no solo para especies con conchas de carbonato de calcio, p. ej. pterópodos (caracoles mariposa marina), sino también para el krill, dando como resultado disminuciones de largo plazo de las poblaciones. Esto afectará a todo el ecosistema marino y puede alterar la absorción de CO2 atmosférico por parte del océano.

Los bentos contribuyen significativamente al ciclado de carbono y nutrientes y a toda la biodiversidad marina. En estudios de laboratorio, los invertebrados bentónicos antárticos, particularmente las especies más grandes, son menos resistentes al calentamiento que las especies templadas, aun cuando se ha observado que sobreviven a aumentos de temperatura en el rango pronosticado, que ya se están produciendo al oeste de la península Antártica (Fig. 3) (3, 12, 13). Mientras que algunas especies tienen una alta tolerancia térmica, el conocimiento integral de los umbrales de respuesta al cambio medioambiental es generalmente escaso.

Fig. 3: Efecto de la temperatura en el comportamiento de dos invertebrados marinos antárticos bentónicos. Izquierda: La lapa Nacella concinna; los datos muestran el porcentaje de individuos capaz de enderezarse dentro de las 24 h cuando se los da vuelta. Derecha: El bivalvo Laternula elliptica; los datos muestran el porcentaje de especímenes que se vuelven a enterrar satisfactoriamente dentro de las 24 h cuando son sacados del sedimento. La línea muestra la regresión de cuadrados mínimos ajustada después de la transformación de los datos con arcoseno. Gráficos simplificados según Clark et al 2007 (12); fotografías © BAS (izquierda), L.S. Peck (derecha).

Fig. 4: Ubicaciones de colonias de pingüino emperador (puntos) con situación de conservación pronosticada para el final del siglo XXI (rojo: "casi extinto"; naranja: "en peligro"; amarillo: "vulnerable"; verde: "no amenazada"). Cambio anual de la media de las concentraciones de hielo marino entre los siglos XX y XXI en celeste/morado. Mapa modificado según Jenouvrier et al 2014 (17). Fotografía: © J. Gutt.

Los principales depredadores marinos también actúan como indicadores de la situación de los ecosistemas, y actualmente indican un futuro incierto. Mientras que la desaparición del hielo en la península ha llevado a una importante reducción de las poblaciones allí, la población total de pingüinos Adelia es estable, e incluso está creciendo localmente. Sin embargo, hay signos que indican que la situación puede desarrollarse rápidamente: extremos recientes en la extensión del hielo marino, junto con episodios inusuales de lluvia en la Antártida oriental condujeron a un aumento de las distancias para la búsqueda de alimento y, finalmente, el fracaso total de la reproducción en una zona supuestamente estable (14). En un enfoque de modelamiento, se pronostica un deterioro en todo el continente y una casi extinción regional para el icónico pingüino emperador para fines de este siglo (Fig. 4) (15). Asimismo, la alteración de los patrones de buceo indica que los elefantes marinos del sur tienen que trabajar más para conseguir alimento en un océano Austral en calentamiento (16).

Fig. 5: Cambios en abundancias de ascidias (arriba) y estrellas de mar (abajo) en las áreas de Larsen A/B al este de la península Antártica después del colapso de la plataforma de hielo contemplados por transecciones en video por ROV. Redibujado según Gutt et al 2013 (15). Fotografías del lecho marino: J. Gutt © AWI/Marum, University of Bremen.

No solo especies individuales se pueden ver afectadas por el cambio climático, sino también comunidades enteras (17). Esto sucede con aumentos de la socavación de icebergs, retroceso de glaciares y cambios en la capa de hielo marino (18, 19). Todo el ecosistema marino también se ve modificado por la desintegración de la plataforma de hielo cuando un sistema sumamente pobre de nutrientes cambia a condiciones antárticas más “normales” con crecimiento intensivo de microalgas que actúan como alimento para consumidores en un breve período de verano (20).  En consecuencia, los organismos bentónicos como esponjas, ascidias y estrellas de mar pueden mostrar un crecimiento de la población inesperadamente rápido y una alta mortalidad (Fig. 5) (20, 21). Generalmente, las vulnerabilidades de tales sistemas pueden dar lugar a efectos en cascada descendentes a través de la red trófica, a fuerzas competitivas o ascendentes dependiendo de qué tipos de organismos se ven afectados y cómo (17). No se conoce la capacidad de autoreparación (resiliencia) de muchas especies o comunidades, aunque los procesos evolucionarios pueden dar como resultado una adaptación genética oportuna, particularmente en los microorganismos.

¿Ya sabemos suficiente sobre el impacto del cambio climático en la biodiversidad del océano Austral, los procesos ecológicos y los servicios del ecosistema que suministran? No. Necesitamos más estudios interdisciplinarios y coordinados internacionalmente para controlar las especies clave, su adaptabilidad y el medio ambiente que las forja. Se necesitan experimentos in situ de largo plazo, estudios de vínculos del ecosistema y desarrollo de futuras simulaciones que incluyan efectos de múltiples factores de tensión e interacciones biológicas no lineales (19, 22). Por último, tal información debe proporcionar la base para una evaluación integral de la vulnerabilidad de la biota del océano Austral, medidas adecuadas de conservación y acciones de manejo eficaz.

Estos representan proyectos específicos que contribuyeron significativamente al conocimiento de la vulnerabilidad de los ecosistemas del océano Austral de manera integral o proporcionando percepciones directas que son únicas, inesperadas o de importancia más amplia.

1926

Discovery Investigations brindan un punto de referencia circumpolar para observaciones de largo plazo en las poblaciones de krill (véase 1980).

1960

Inicio de estudios fisiológicos sobre la adaptación de peces antárticos a una ventana estrecha de temperaturas.

1967

Estudios ecológicos sobre esponjas en la ensenada McMurdo brindan la base para un estudio de largo plazo de su sensibilidad a la variabilidad del medio ambiente (véase 2004/2010).

1977

Un pozo de sondeo en la plataforma de hielo de Ross da la oportunidad de las primeras observaciones y mediciones de la vida debajo de las plataformas de hielo bien detrás del margen de la plataforma de hielo, mostrando tasas metabólicas sumamente bajas debido a las condiciones oligotróficas.

Fin de la década del 70: Los primeros estudios biomoleculares sobre mecanismos anticongelantes, particularmente en peces de hielo, indican una fuerte adaptación a bajas temperaturas por debajo del punto de congelación y, por ende, baja tolerancia a la temperatura.

Década del 80

El programa internacional Investigaciones biológicas de sistemas y poblaciones antárticos marinos (BIOMASS, Biological Investigations of Marine Antarctic Systems and Stocks) señala un segundo estudio después del Discovery Investigations para evaluar la sensibilidad al medio ambiente de las poblaciones de krill. https://legacy.bas.ac.uk/bas_research/data/access/esodap/biomass.php

1989

El Programa de Control de Ecosistemas (CEMP, Ecosystem Monitoring Program) de la Comisión para la conservación de recursos marinos antárticos (CCAMLR, Commission for the Conservation of Antarctic Marine Resources), tiene, entre otros, el objetivo de determinar cambios en especies comerciales debido a la variabilidad del medio ambiente. https://www.ccamlr.org/en/organisation/achievements-and-challenges#CEMP

1990

El programa Palmer Investigación ecológica de largo plazo (LTER, Long-Term Ecological Research) estableció controlar las dinámicas de los ecosistemas de zonas de hielo marginales y el ciclado biogeoquímico en el oeste de la península Antártica. http://pal.lternet.edu/

Década del 90

La era molecular reveló conectividad con el océano global, alta sensibilidad a la variación temporal, diferenciación de nichos en ecosistemas vulnerables como el hielo marino, microorganismos sumamente adaptados al frío en ecosistemas pelágicos y de hielo marino.

1991

Inicio del Estudio de registro continuo del plancton en el océano Austral (CPR, Southern Ocean Continuous Plankton Recorder) para evaluar la salud y biodiversidad a largo plazo del sistema pelágico. https://data.aad.gov.au/aadc/cpr/index.cfm

2000s

Comienza la era de estudios avanzados sobre la estructura y el funcionamiento del material genético (“ómica”). Tales enfoques ofrecen nuevas oportunidades para investigar la adaptación a las condiciones antárticas excepcionales y la vulnerabilidad de organismos a los cambios climáticos.

2004/2010

Un centro de estudio sobre bentos en la ensenada McMurdo es visitado nuevamente después de cuatro décadas; se descubre un reclutamiento rápido inesperado y mortalidad de esponjas.

2006/2007

Un primer relevamiento de gran escala da lugar a interpretaciones sobre el cambio de hábitats bajo la plataforma de hielo después de colapsos de la plataforma de hielo inducidos por el clima en las bahías A y B de Larsen. Importante contribución al Año Polar Internacional (IPY, International Polar Year).

2007

Por primera vez, se incluyen aspectos de la vulnerabilidad del ecosistema polar en el informe del Grupo intergubernamental de expertos sobre cambio climático, IPCC, Intergovernmental Panel on Climate Change (cuarta evaluación).

2009

El informe sobre el cambio climático y el medio ambiente en la Antártida (ACCE, Antarctic Climate and the Environment report), que incluye desarrollos pasados, presentes y futuros de la biota del océano Austral, es publicado por el Comité Científico para la Incestigación Antártica (SCAR, Scientific Committee on Antarctic Research). http://www.scar.org/accegroup/accegroup-publications

2012

Un estudio a lo largo de 16 años en la caleta Potter, isla Rey Jorge, reveló una gran vulnerabilidad de los bentónicos filtradores al aumento de sedimentación por derretimiento de glaciares inducido por el clima. Puede utilizarse como un estudio de caso para el impacto de desglaciación terrestre en los hábitats próximos a la costa.

2013

El programa de SCAR Umbrales antárticos: resiliencia y adaptación de ecosistemas (AnT-ERA, Antarctic Thresholds – Ecosystem Resilience and Adaptation) ofrece un marco internacional para estudios sobre procesos biológicos, especialmente relacionados con el cambio climático. http://www.scar.org/srp/ant-era

Other information:

  1. A.J. Constable, J. Melbourne-Thomas, S.P. Corney, K.R. Arrigo, C. Barbraud, D.K.A. Barnes et al, Climate change and Southern Ocean ecosystems I: how changes in physical habitats directly affect marine biota. Global Change Biology20, 3004-3025 (2014) doi:10.1111/gcb.12623.
  2. C.B. Field, V.R. Barros, D.J. Dokken, K.J. Mach, M.D. Mastrandrea, T.E. Bilir et al, Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC, 2014. Summary for Policymakers (Cambridge University Press, Cambridge, 2014).
  3. J. Turner, R. Bindschadler, P. Convey, G. di Prisco, E. Fahrbach, J. Gutt et al, Antarctic Climate Change and the Environment. (SCAR, Scott Polar Research Institute, Cambridge, 2009). PDF
  4. K.R. Arrigo, D.N. Thomas, Large scale importance of sea ice biology in the Southern Ocean. Antarctic Science16(4), 471-486 (2004).  doi: 10.1017/S095410200400226
  5. M. Montes-Hugo, S.C. Doney, H.W. Ducklow, W. Fraser, D. Martinson, S.E. Stammerjohn, O. Schofield, Recent changes in phytoplankton communities associated with rapid regional climate change along the Western Antarctic Peninsula. Science323, 1470-1473 (2009). doi:10.1126/science.1164533
  6. G.K. Saba, W.R. Fraser, V.S Saba, R.A. Jannuzzi, K.E. Coleman, S.C. Doney et al, Winter and spring controls on the summer food web of the coastal West Antarctic Peninsula. Nature Communications5, 4381 (2014) doi:10.1038/ncomms5318.
  7. W. F. Vincent, Microbial ecosystems of Antarctica. (Cambridge University Press, Cambridge, 1988).
  8. R. Kiko, J. Michels, E. Mizdalski, S.B. Schnack-Schiel, I. Werner, Living conditions, abundance and composition of the metazoan fauna in surface and sub-ice layers in pack ice of the estern Weddell Sea during late spring. Deep-Sea Research II55, 1000–1014 (2008) doi:10.1016/j.dsr2.2007.12.012.
  9. H. Flores, A. Atkinson, S. Kawaguchi, B.A. Krafft, G. Milinevsky, S. Nicol et al, Impact of climate change on Antarctic krill. Marine Ecology Progress Series458, 1-19 (2012) doi: 10.3354/meps09831.
  10. M. Parker, W.R. Fraser, J. Ashford, T. Patarnello, L. Zane, J.J. Torres, Assemblages of micronectonic fishes and invertebrates in a gradient of regional warming along the Western Antarctic Peninsula. Journal of Marine Systems152, 18-41 (2015)  doi: 10.1016/j.jmarsys.2015.07.005.
  11. K. Takahashi, G. Hosie, J.A. Kitchener, D.J. McLeod, T. Odate, M. Fukuchi, Comparison of zooplankton distribution patterns between four seasons in the Indian Ocean sector of the Southern Ocean.  Polar Science4 (2), 317-331 (2010) doi:10.1016/j.polar.2010.05.002.
  12. A. Clarke, E.J. Murphy, M.P. Meredith, J.C. King, L.S. Peck, D.K.A. Barnes et al, Climate change and the marine ecosystem of the western Antarctic Peninsula. Philosophical Transactions of the Royal Society B 362, 149-166 (2007). doi:10.1098/rstb.2006.1958
  13. L.S. Peck, S.A. Morley, J. Richard, M.S. Clark, Acclimation and thermal tolerance in Antarctic marine ectotherms. TheJournal of Experimental Biology 217, 16-22 (2014) doi:10.1242/jeb.089946.
  14. Y. Ropert-Coudert, A. Kato, X. Meyer, M. Pellé, A.J.J. MacIntosh, F. Angelier et al, A complete breeding failure in an Adélie penguin colony correlates with unusual and extreme environmental events. Ecography38(2), 111-113 (2015)  doi:10.1111/ecog.01182.
  15. S. Jenouvrier, M. Holland, J. Stroeve, M. Serreze, C. Barbraud, H. Weimerskirch et al, Projected continent-wide declines of the emperor penguin under climate change. Nature Climate Change4, 715–718 (2014)  doi:10.1038/NCLIMATE2280.
  16. T. McIntyre, I.J. Ansorge, H. Bornemann, J. Plötz, C.A. Tosh, M.N. Bester, Elephant seal dive behaviour is influenced by ocean temperature: implications for climate change impacts on an ocean predator. Marine Ecology Progress Series441, 257–272 (2011) doi: 10.3354/meps09383.
  17. G. Beaugrand, M. Edwards, V. Raybaud, E. Goberville, R.R. Kirby, Future vulnerability of marine biodiversity compared with contemporary and past changes. Nature Climate Change, (2015) doi:10.1038/NCLIMATE2650.
  18. R. Sahade, C. Lagger, L. Torre, F. Momo, P. Monien, I. Schloss et al, Climate change and glacier retreat drive shifts in an Antarctic benthic ecosystem. Science Advances1 (10), e1500050, (2015) doi:10.1126/sciadv.1500050.
  19. J. Gutt, N. Bertler, T.J. Bracegirdle, A. Buschmann, J. Comiso, G. Hosie et al, The Southern Ocean ecosystem under multiple climate stresses – an integrated circumpolar assessment. Global Change Biology21, 1434-1453 (2015) doi: 10.1111/geb.1279.
  20. J. Gutt, M. Cape, W. Dimmler, L. Fillinger, E. Isla, V. Lieb et al, Shifts in Antarctic megabenthic structure after ice-shelf disintegration in the Larsen area east of the Antarctic Peninsula. Polar Biology36, 895-906 (2013)  doi:10.1007/s00300-013-1315-7.
  21. P.K. Dayton, S. Kim, S.C. Jarrell, J.S. Oliver, K. Hammerstrom, J.L. Fisher et al, Recruitment, growth and mortality of an Antarctic Hexactinellid sponge, Anxycalyx joubini. PLoS ONE8(2): e56939 (2013) doi:10.1371/journal.pone.0056939.
  22. M.C. Kennicutt II, S.L. Chown, J.J. Cassano, D. Liggett, R. Massom, L.S. Peck et al, A roadmap for Antarctic and Southern Ocean science for the next two decades and beyond. Antarctic Science 27, 3-18 (2014) doi:10.1017/S0954102014000674.